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『우연과 필연』. 자크 모노 지음. 조현수 옮김. 궁리. 2022(제2판). 2010(제1판). 제4장. pp.95-120.(쪽수는 1판 기준)

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머리말

1. 이상한 존재들

2. 생기론과 물활론

3. 맥스웰의 도깨비

5. 분자 개체 발생

6. 불변성과 요란

7. 진화

8. 지식의 최전선

9. 왕국과 어둠의 나락

부록

옮긴이의 말

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p.96.  유기체의 여러 다양한 성능들을 대규모적인 차원에서 상호조정 해주는 ... 역할을 하는 것이 신경계와 내분비계의 기능이다. 이런 시스템은 기관들이나 조직들 사이의 상호조정을, 결국 세포들 사이의 상호조정을 가능케 해준다.

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그런데 거의 이런 시스템들만큼이나 복잡한 사이버네틱 망이 각각의 세포 내부에도 존재하며, 그리하여 그 덕분에 개별 세포 내부의 화학적 기계장치의 기능적 정합성이 확보된다 ...

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p.97.  조절 단백질 중에서 오늘날 가장 잘 알려진 것은 '알로스테릭(allosteric enzyme) 효소'* ... 이 효소들은 고전적 효소들과 마찬가지로, 자신에게만 적합한 특이성을 가진 기질을 알아보고 그것과 결합하여 그것을 다른 물질로 바꾸어 놓는다. (또한) 기질 이외의 다른 화합물들도 선별적으로 식별하여 그것들과 결합하는 속성을 지니고 있다.

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*알로스테릭 효소 : 알로스테릭이라는 단어에서 '알로'란 '다른', '스테릭'은 '입체 모양'을 의미한다. 즉 알로스테릭이란 2가지 이상의 입체 모양을 취한다는 뜻이다. 알로스테릭의 또 다른 의미로 '다른 장소의'라는 뜻이 있다. 효소의 활성 부위와는 다른 장소, 즉 조절 부위에 최종 산물이 결합함으로써 활성이 변하는 효소가 바로 알로스테릭 효소이다.(『내 몸 안의 작은 우주 분자생물학』. 하기와라 기요후미 지음. 황소연 옮김. 2022. 전나무숲. p.57.)

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p.97-98.  이런 유형의 상호작용(알로스테릭 상호작용)에 의한 조절...기능을 수행하는 반응을 통제하는 물질을 '알로스테릭 이펙터'라고 부르는데, 이 알로스테릭 이펙터가 대사과정의 어느 지점에서 생기는가 하는 것과 그것이 일으키는 반응이 어떤 것이냐에 따라, 이들 알로스테릭 상호작용을 몇 가지 '조절 방식'으로 분류할 수 있다.

1. 피드백 저해

2. 피드백 활성화

3. 평행적 활성화

4. 전구체에 의한 활성화

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p.100.  알로스테릭 효소가 이들 네 가지 조절방식 중 오직 어떤 한 가지에 의해서만 통제받는 일은 드물다. 대개 ... 알로스테릭 효소들은 서로 적대적이거나 협조적인 여러 개의 알로스테릭 이펙터들에 의해 동시에 통제된다. 자주 볼 수 있는 경우는 다음의 세 가지 조절방식을 한꺼번에 포함하는 3중 조절이다.(조절방식 4, 1, 3) ... 효소의 활동은 모든 순간에 있어서 이 세 가지 정보의 총합을 나타낸다.

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p.102.  조절적 상호작용에 소비되는 에너지는 사실상 제로다. 이때 소비되는 에너지의 양은 이펙터의 세포 내 화학적 포텐셜의 극소 부분에 불과하다. 반면 이 미미한 상호작용에 의해서 통제되는 촉매반응은 상대적으로 상당한 양의 에너지 전이를 수반할 수 있다.

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p.102-103.  한 개의 전자 릴레이가 동시에 여러 전기 포텐셜에 의해 통제받을 수 있는 것과 마찬가지로, ... 한 개의 알로스테릭 효소는 동시에 여러 개의 화학적 포텐셜에 의해 통제될 수 있다. 유사성은 이뿐만이 아니다. ... 제어하는 포텐셜의 변화에 대해 그것이 ... 비선형적으로 반응하도록 ...해서 역효과를 얻을 수 있고, 그로 인해 보다 정밀한 조절작용이 가능해진다.

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p.104.  평균적인 성능을 가진 알로스테릭 효소 1분자의 무게는 10^-17그램을 단위로 해서 잴 수 있다. ... 이런 미시적인 존재들을 몇 백 종 내지는 몇천 종이나 갖춘 한 개의 세포가 자유로이 행할 수 있는 '사이버네틱 능력'이(즉 합목적적 능력이) 얼마나 대단한 것일지를 짐작하게 한다.

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p.104.  문제는 한 개의 알로스테릭 단백질이라는 이  미시적 릴레이에 의해 어떻게 이렇게 복잡한 성능들이 수행되는지를 아는 것이다. ... 알로스테릭 상호작용은 단백질 자체의 분자적 구조가 불연속적으로 변화하는 덕분에 일어난다 ... 

p.106.  세 개의 리간드(α, β, γ. p.105) 사이에서 이뤄지는 협조적이거나 길항적인 상호작용은 완전히 간접적인 방식으로 이뤄진다 ... 실제로, 리간드 자신들 사이에는 아무런 상호작용도 일어나지 않는다. 다만 전적으로 단백질과 리간드 사이에서만 상호작용이 일어난다. ... 이 개념이 없이는 생명체에서의 사이버네틱 시스템의 기원 및 발달을 이해하는 것이 불가능하(다).

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p.107-108.  가장 간단한 경우인 다이머(dimer. 이합체)의 경우를 예로 들어보자. 이 다이머가 두 개의 모노머(monomer. 단량체)로 해리될 때 생기는 결과 : 결합이 깨어질 때 두 개의 모노머는 '속박된' 상태와는 구조적으로 다른 '이완된' 상태를 띠게 된다. 이런 경우를 두고 저 두 개의 프로토머(protomer. 하위 단위체)가 겪는 상태 변화를 '협주된 것'이라고 말한다.반응의 비선형성을 설명하는 것인 이러한 협주성이다.

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p.108.  이상에서 논의된 내용을 기본으로 하는 수많은 변주들이 가능하다. 그러나 핵심적인 것은, 그 자체로는 지극히 간단한 것인 분자 구조가 알로스테릭 단백질의 '집적적인' 속성을 설명할 수 있게 해준다는 것이다.

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p.109.  알로스테릭 효소들은 화학적 기능의 단위이면서 동시에 조절적 상호작용이 일어나도록 매개하는 요소이기도 하다.  이 효소들의 속성은 어떻게 해서 세포 대사의 항상적 상태가 최대의 효율성과 최대의 정합성을 가지고 유지될 수 있는지를 이해하게 해준다.

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p.109.  고분자나 핵산, 또는 단백질의 합성과 같은 차원의 반응...에서도 역시 어떤 조절 시스템들이 작용하고 있음을 사람들은 오래전부터 알고 있었다.

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p.110-112. 예 : 락토스계. 이 시스템은 대장균에서 세 가지 단백질의 합성을 관장한다. ... 그림 4의 도식이 이 현상을 분석한 결론을 요약하고 있다. ... 우리가 관심을 갖는 것은 이 조절 시스템을 구성하는 요소들에 관해서다. 이 구성요소들에는 다음과 같은 것들이 있다.(기호는 그림 4 참조)

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p.114.  락토스계에 대한 분석을 통해 얻어낼 수 있는 가장 일반적이고 가장 의미심장한 개념은 ... 다음과 같은 것들이다.

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a) 억제물질은 그 자체로는 어떤 활성도 갖고 있지 않으며 단지 화학적 신호의 순전한 중개자(전달자)일 뿐이다.

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b) 갈락토시드가 효소 단백질의 합성에 미치는 영향은, 전적으로 억제물질이 가진 식별속성에 기인 ... 즉 이 억제물질이 서로 배타적인 두 가지 상태를 취할 수 있다는 사실에서 기인 ... 그러므로 이것은 ... 알로스테릭 상호작용.

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c) β-갈락토시다아제(효소)가 β-갈락토시드를 가수분해한다는 사실과 이 β-갈락토시다아제의 생합성이 이 β-갈락토시드에 의해 유도된다는 사실 사이에는 아무런 화학적으로 필연적인 관계가 없다. ... 이런 것을 두고 '무근거한 것'이라고 부른다.

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p.115.  무근거성이라는 근본적인 개념, 즉 어떤 화학적 신호가 수행하는 기능과 이 기능을 통제하는 화학적 신호의 본성 사이에는 화학적으로 아무런 관련이 없다는 사실을 나타내는 이 개념은 알로스테릭 효소에 적용된다.

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p.116.  알로스테릭 상호작용의 특이성은 ... 서로 다른 상태들을 취할 수 있는 단백질의 구조에 전적으로 의거하며, 이러한 단백질의 구조는 또한 유전자의 구조에 의해 자유롭게 또한 자의적으로 지정된다. ... 알로스테릭 단백질의 매개에 의해 이뤄지는 조절작용과 관련해서는, 모든 것이 다 가능하다 ...

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알로스테릭 상호작용의 작동 원리는 그러므로 제어 시스템을 '선택'하는 데 있어서 완전한 자유를 허락해준다. ... 이러한 제어시스템은 세포나 유기체에 더 많은 정합성과 효율성을 부여 ... 결국, 제어 시스템의 무근거성이야말로 분자적 진화에 실질적으로 무한한 모색의 장을 열어준 것. 

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p.117.  유기체의 행위들을 미시적이고 분자적인 차원에서 분석해보면, 모든 것은 특이적인 화학적 상호작용들에 의해 완전히 해석될 수 있는 것처럼 보인다. 자율성의 궁극적 원천이란, 보다 정확히 말해, 생명체의 행위들을 특징짓는 자율결정의 궁극적 원천이란, 틀림없이 바로 이 분자들의 구조 속에 있는 것이다.

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p.119-121.  알로스테릭 상호작용에 대한 분석은 ... 합목적적인 활동이 구성성분을 많이 가진 복잡한 시스템의 독점적인 전류물이 아니라는 사실을 보여준다. ... 무근거성이란 개념 덕분에, 이러한 분자적 상호 조절작용이 어떻게 해서 또한 왜 화학적 구속으로부터 벗어나 오직 시스템의 정합성에 기여하는 점에 의해서만 선택되고 도태될 수 있었는지를 알게 된다.

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생명체가 모든 물리적 법칙들을 준수하면서도 자기 자신의 의도를 추구하고 실현하기 위해서 이 법칙들을 초월한다는 것이 어떤 실질적인 의미에서 그렇다는 것인지를 우리가 이해할 수 있게 된다면, 그것은 바로 이러한 분석적 기반 위에서이지 모호한 '체계에 대한 일반이론'과 같은 기반 위에서가 아니다.

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(4장 끝.)